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«  ADN  » redirige ^? ici. Pour les autres significations, voir ADN (homonymie).

Structure 3D de la molécule d’ADN.

L’acide désoxyribonucléique (souvent abrégé en ADN ^[1]) est une molécule que l’on retrouve dans toutes les cellules vivantes. On dit que l’ADN est le support de l’hérédité ou de l’information génétique, car il constitue le génome des êtres vivants et se transmet en totalité ou en partie lors des processus de reproduction. L’ADN détermine la synthèse des protéines.

Dans les cellules eucaryotes, l’ADN est contenu dans le noyau et une petite partie dans la matrice des mitochondries ainsi que dans les chloroplastes. Dans les cellules procaryotes, l’ADN est contenu dans le cytoplasme. Certains virus possèdent également de l’ADN dans leur capside.

Fonctions

L’ADN est une macromolécule, c’est-à-dire une très grande molécule, dont la structure et les propriétés chimiques lui permettent de remplir toutes ces fonctions :

1. Sa fonction principale, bien connue du grand public, est de stocker l’information génétique, information qui détermine le développement et le fonctionnement d’un organisme. Cette information est contenue dans l’enchaînement non-aléatoire de nucléotides.
2. Une autre fonction essentielle de l’ADN est la transmission de cette information de génération en génération, et cela avec la plus grande fidélité possible. C’est ce qu’on appelle l’hérédité.
3. L’information portée par l’ADN peut se modifier au cours du temps. Ce sont des mutations dues principalement à des erreurs lors de la réplication des séquences de l’ADN, nécessaire avant chaque division cellulaire.

L’ADN est donc le support de l’information génétique mais aussi le support de ses variations. En subissant ensuite les effets de la sélection naturelle, l’ADN autorise l’évolution biologique des espèces.

Structure

Séquence de nucléotides

Structure de l’ADN

L’ADN est composé de séquences de nucléotides ; on parle de polymère de nucléotides ou encore de polynucléotide. Chaque nucléotide est constitué de trois éléments liés entre eux :

• un groupe phosphate lié à :
• un sucre, le désoxyribose, lui-même lié à  :
• une base azotée.

Il existe 4 bases azotées différentes : l’adénine (notée A), la thymine (notée T), la cytosine (notée C) et la guanine (notée G). Chaque base est fixée sur un désoxyribose pour former un nucléoside. Lorsqu’un nucléoside est lié à un ou plusieurs phosphates, on dit qu’il s’agit d’un nucléotide. Dans l’ADN, les nucléotides sont reliés entre eux selon une certaine séquence grâce à des liaisons impliquant un groupe phosphate, qu’on appelle des liaisons 5’-3’ phosphodiester. Pour fabriquer un brin d’ADN, il suffit donc d’enchaîner des nucléotides en les reliant par ce type de liaisons.

L’ADN est en fait composé de deux brins se faisant face, et formant une double hélice. Ceci est possible car les nucléotides trouvés dans un brin possèdent des nucléotides complémentaires avec lesquels ils peuvent interagir par ce qu’on appelle des liaisons hydrogènes (liaisons faibles). En face d’une adénine, on trouve toujours une thymine ; en face d’une cytosine, on trouve toujours une guanine. On a donc les interactions possibles suivantes  :

A—T et T—A G—C et C—G

Pour un brin d’ADN possédant vingt nucléotides comme dans l’exemple suivant, on peut retrouver la séquence du brin complémentaire et reconstituer la double séquence de la double hélice.

                        5’-ATTGCCGTATGTATTGCGCT-3’
                        3’-TAACGGCATACATAACGCGA-5’

Les brins d’ADN sont orientés dans le sens 5’ vers 3’ (et ceci en raison de notations liées à la géométrie du désoxyribose). Deux brins d’une double hélice sont complémentaires et antiparallèles, c’est-à-dire assemblés tête bêche (l’extrémité 5’ de l’un est en contact avec l’extrémité 3’ de l’autre et inversement). Comme une molécule d’ADN est double-brin, on dit qu’elle est bicaténaire.

Grâce à l’alternance des 4 bases azotées A, C, T, G, toutes ces séquences constituent un message codé, portant les informations génétiques. Le lien entre l’information génétique, et les caractères de l’organisme (le phénotype), est gouverné par le code génétique.

Le code génétique

Le code génétique est un système de correspondance entre les séquences de nucléotides de l’ADN et les séquences en acides aminés des protéines.

En effet, l’enchaînement des quatre nucléotides A, C, T, G, doit coder l’enchaînement des 20 acides aminés dans les protéines. Le codage d’un acide aminé nécessite donc au minimum une suite de 3 bases. En effet, si une base code un acide aminé, seuls 4 acides aminés peuvent être codés de façon non ambiguë. Avec un codage à deux bases, on peut définir 4² =16 acides aminés, ce qui n’est toujours pas suffisant. Avec 3 bases, on obtient 4³=64. Il est possible donc de coder 63 acides aminés différents et un codon signifiant "pas d’acide aminé" (codon stop). La nature a choisi de coder le même acide aminé par plusieurs enchaînements différents de bases  : le code est dit dégénéré (on parle de redondance du code génétique) pour cette raison. On voit dans le tableau ci-dessous que, par exemple, la leucine peut être codée par 6 enchaînements différents  : UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG (les codons sont portés par l’ARNm d’où le remplacement de la thymine par l’uracile).

Pour mieux comprendre, on peut utiliser une analogie à base de billes de couleurs. On veut faire un code non ambigu compréhensible par une autre personne. Mais on ne dispose que de 4 couleurs de billes  : bleu, rouge, vert et jaune. Si la bleue veut dire A, la rouge B, la jaune C, et la verte D, il n’est pas possible de faire beaucoup de mots, seuls quatre sont possibles  : A, B, C, D.

Donc, pour pouvoir coder les 26 lettres de l’alphabet, il faut utiliser un code de base avec au minimum 3 billes pour une lettre. Par exemple, jaune + vert + jaune pour A, rouge + bleu + jaune pour J, rouge + rouge + bleu pour F, etc.

C’est la même chose pour les acides aminés. Un acide aminé est décrypté en prenant 3 nucléotides pour 1 acide.

Pour lire ce tableau, il faut savoir que la première colonne indique la première lettre du codon, la première rangée, la seconde et la toute dernière colonne (celle qui contient 4 lettres) la dernière lettre du codon. Les colonnes colorées en jaune très clair indiquent la totalité du codon. À côté, se trouve chaque fois, l’acide aminé correspondant.

Complémentarité des brins d’ADN

Structure chimique de l’ADN

Les deux brins antiparallèles d’ADN sont toujours étroitement reliés entre-eux par des liaisons hydrogène (également appelées «  ponts hydrogène  » ou encore simplement «  liaisons H  » ou «  ponts H  ») formées entre les bases complémentaires A-T et G-C. Ces deux brins d’ADN sont dits complémentaires car les purines (adénine et guanine) d’un brin font toujours face à des pyrimidines de l’autre brin (thymine et cytosine). Les nucléotides sont complémentaires entre-eux. Ainsi, l’adénine est complémentaire à la thymine et la guanine est complémentaire à la cytosine. Deux liaisons hydrogènes retiennent ensemble la paire A-T et trois retiennent la paire G-C.

Bases azotées

Ce sont les quatre bases azotées qui assurent la variabilité de la molécule d’ADN, ainsi que la complémentarité des deux brins. En effet, il n’existe que deux types complémentaires de bases  : une pyrimidique sera toujours en face d’une purique. La thymine (T) et la cytosine (C) sont de la famille des pyrimidiques. L’adénine (A) et la guanine (G) sont de la famille des puriques.

Un nucléotide est formé par un groupe de phosphate, du désoxyribose et une base azotée. Par conséquent, il existe quatre nucléotides différents. Un «  brin  » d’ADN est formé par la répétition ordonnée de ces nucléotides. Les bases azotées sont complémentaires deux à deux, une purique s’asssociant toujours à une pyrimidique : l’adénine s’associant avec la thymine et la guanine avec la cytosine. Les bases azotées complémentaires sont reliées entre-elles par des liaisons hydrogène.

Adénine

Guanine

Thymine

Cytosine

Nomenclature officielle des bases

En haut, , la paire GC avec trois liaisons hydrogène . En bas, la paire AT avec deux liaisons hydrogène. Les liaisons hydrogène sont représentées en lignes pointillées.

Bases pyrimidiques  :

• Uracile  : 2-4 oxypyrimidine (2 fonctions cétones). (spécifique de l’ARN)
• Cytosine  : 2 oxy, 4-aminopyrimidine (fonction amine en position 4).
• Thymine  : 5-méthyluracile (ajout d’un méthyle sur un uracile) — 2,4 dioxypyrimidine 5 méthyle.

Bases puriques  :

• Adénine  : 6-aminopurine.
• Guanine  : 2-amino, 6-oxypurine.

Propriétés physico-chimiques

Fusion ou dénaturation

La température de fusion (ou dénaturation) Tm (melting temperature) des acides nucléiques comme l’ADN est la température pour laquelle 50% des molécules d’ADN sont désappariées (i.e. sous forme simple brin). Cette propriété est visible par lecture de l’absorption optique de la solution contenant l’ADN à 260 nm  : la densité optique augmente au cours du désappariement (effet hyperchrome). L’énergie thermique apportée devient alors suffisante pour rompre les liaisons H interbrins. Cette température dépend donc de la quantité de liaisons hydrogènes présentes. Ce sont d’abord les appariements A-T qui se séparent les premiers au cours de la montée de la température car ils ne possèdent que deux liaisons hydrogènes contrairement aux appariements G-C qui en possèdent trois. Ainsi, lors d’une élévation progressive de la température, il se forme des yeux d’ouvertures dans l’ADN. Plusieurs formules empiriques permettent de calculer la valeur de la température de fusion. Elles tiennent compte du pourcentage de base (G+C), de la salinité du milieu ainsi que de divers facteurs correctifs, tels que la présence de structures secondaires intra ou extra moléculaires (repliement de l’ADN sur lui-même, formation d’appariements entre deux brins). La connaissance de la température de fusion est un élément important au laboratoire lorsqu’il s’agit de faire de la PCR (Réaction en chaîne par polymérase), par exemple.

Un lien hydrogène est une mise en commun d’un proton entre un accepteur et un donneur. Plus il y a de liaisons hydrogènes dans une molécule d’ADN, plus l’énergie de liaison est élevée et plus sa température de fusion sera élevée.

Ainsi une molécule d’ADN double brin composée uniquement d’appariements de C (de G) avec des G (des C) (3 liens H) nécessitera plus d’énergie pour être dénaturée sous la forme de molécules simple-brins, qu’un ADN de même taille composé d’appariements de A (de T) avec des T (des A) (2 liens H). Ceci explique pourquoi la température de fusion de l’ADN varie en fonction de deux facteurs principaux  :

• sa taille (exprimée en nombre de bases, généralement en kilobase kb ou mégabase Mb …)
• son rapport (A+T)/(C+G), appelé relation de Chargaff, donnant un indice des proportions de paires A-T versus C-G.

Réplication de l’ADN

Les expériences de Meselson et Stahl ont démontré que la réplication de l’ADN est de type semi-conservatif. À chaque interphase, la molécule d’ADN double-brin (à ce stade on lui donne le nom de chromatine) est dupliquée en deux molécules d’ADN double brin filles dont chacune hérite un brin de la molécule d’ADN initiale ou «  mère  » et d’un brin néo-synthétisé à partir de nucléotides libres.
Lors de la réplication, les paires de bases sont tout d’abord désappariées par la rupture des liaisons hydrogènes de l’ADN par une enzyme appelée ADN hélicase. Une fourche de réplication va alors se former donnant 2 brins d’ADN simple-brin distincts. Chacun de ces brins va être copié par l’action des ADN polymérases, pour former 2 nouvelles molécules d’ADN double brins identiques à la molécule initiale.

Transcription

Chez les procaryotes (organismes unicellulaires sans noyau), tels que les bactéries, l’ADN est en général présent sous la forme d’un seul chromosome circulaire superenroulé (à la manière d’un cordon téléphonique). Cet ADN circulaire peut se compacter encore plus en faisant des super-hélices et ceci va donner une structure dite hélicoïdale nommée nucléoïde. En plus du chromosome circulaire principal, certaines bactéries, comme Vibrio cholerae, possèdent parfois une partie de leur génome déportée sur un ou plusieurs mégaplasmides. Enfin, quelques rares bactéries comme les Borrelia ont un chromosome linéaire.

Chez les eucaryotes, l’ADN est généralement sous forme de plusieurs chromosomes linéaires. Cet ADN se situe dans le noyau et lorsqu’il est compacté et associé à des protéines telles des histones, il se nomme chromatine.

Même, si pour les procaryotes et les eucaryotes, l’ADN ne se trouve pas sous la même forme, il renferme dans les 2 cas l’information génétique, c’est-à-dire que des zones de l’ADN appelé “gènes” codent les protéines. Mais, comment une séquence d’acides nucléiques peut-elle coder une séquence d’acides aminés  ? En fait, lorsque la cellule aura besoin de protéines (par exemple, des protéines de structure lors de sa division, ou des enzymes pour fabriquer les molécules dont elle a besoin pour fonctionner), elle va transcrire, c’est-à-dire recopier une partie de ses gènes (c’est-à-dire les gènes codant les protéines d’intérêt) sous forme d’ARN grâce à une enzyme nommée “ARN polymérase ADN dépendante de type II”. Cette enzyme va produire un ARN messager (ARNm) identique à la séquence d’ADN (par exemple  : AUGUCUUUAUGU…UAG) du gène. L’existence de l’ARNm a été démontrée par Jacques Monod et ses collaborateurs, ce qui lui valut le prix Nobel de Médecine en 1965. À l’inverse de l’ADN, l’ARNm n’est pas sous forme de double hélice et il adopte des structures secondaires complexes. Il est moins stable que l’ADN, c’est-à-dire qu’il est dégradé plus facilement, de par la présence d’un ribose à la place d’un désoxyribose. Le ribose est très sensible à l’hydrolyse alcaline tandis que le désoxyribose y est totalement insensible.

Cet ARNm sera traduit en protéine au niveau des ribosomes du réticulum endoplasmique. Ces ribosomes vont décoder l’ARNm, c’est-à-dire le code AUG UCU CUU … pour assembler les acides aminés correspondants et faire une protéine. Le ribosome est un complexe multiprotéique comprenant des ARN ribosomiaux (non codants). Chez les eucaryotes, les ARNm sont d’abord maturés avant d’être traduits, grâce à des ARNsn (snRNA en anglais, petits ARN nucléaires)… La transcription est un processus complexe et l’élucidation de ses mécanismes fut l’une des grandes avancées de la biologie de la seconde moitié du XX^e siècle. C’est un processus hautement régulé, notamment grâce à des protéines appelées facteurs de transcription qui, en réponse à des hormones par exemple, vont permettre la transcription de gènes cibles (par exemple les gènes exprimés quand la cellule reçoit des œstrogènes, ou de la progestérone, des hormones dites sexuelles). Une dérégulation des mécanismes de contrôle et la machinerie s’emballe, les ARN sont transcrits de manière désordonnée, les protéines sont présentes en excès, entraînant un fonctionnement aberrant des cellules, un fonctionnement cancéreux. En effet, dans un grand nombre de cancers, la transcription de certains gènes est altérée, ce qui entraîne un dérèglement total de la cellule qui se divise activement et de façon désordonnée.

Histoire

Francis Crick

James Watson

Modèle métallique utilisé par les découvreurs, en 1953

La caractérisation et la découverte de la structure chimique de l’ADN se sont faites en plusieurs étapes.^[2]

En 1869, le suisse Friedrich Miescher isole une substance riche en phosphore dans le noyau des cellules, qu’il nomme nucléine (du latin nucleus, le noyau)

En 1889, l’allemand Altmann sépare à partir de la nucléine, des protéines et une substance acide, l’acide nucléique.

En 1896, l’allemand Kossel découvre dans l’acide nucléique les 4 bases azotées A, C, T, G.

En 1928, Levene et Jacobs (USA) identifient le désoxyribose. En 1935, on parle alors d’acide désoxyribonucléique.

En 1944, l’américain Avery découvre que l’ADN est l’agent transformant des bactéries, et donc ce serait bien le support de l’hérédité. Mais, certains scientifiques restent sceptiques, et n’abandonnent pas l’idée que les protéines puissent porter l’information génétique. En 1952, l’expérience de Hershey et Chase invalide définitivement cette hypothèse.

Découverte de la structure^[3]

C’est au laboratoire Cavendish de Cambridge, qu’a été établi la structure en double hélice de l’ADN, grâce à la technique de diffraction des rayons X ^[4], le 25 avril 1953. On doit cette découverte à James Watson, alors âgé de 25 ans, Francis Crick, physicien de formation, et Maurice Wilkins qui reçurent le prix Nobel de physiologie et de médecine, le 31 octobre 1962. Mais leur découverte a été aussi rendu possible par le travail de Rosalind Franklin, qui mourut avant l’attribution du prix Nobel.

Ils s’appuyèrent sur un fait déjà établi  : pour une espèce donnée les quantités de A et T sont sensiblement égales, ainsi que pour les quantités de C et G . Exemple chez l’homme  : A=30,4% & T=30,1%  ; C=19,6% & G=19,9%. c’est les règles d’équivalence de Chargaff, (1949). Cela leur a suggéré la complémentarité des bases.

Rosalind Franklin obtint des clichés par diffraction aux rayons X de cristaux d’ADN, qui indiqua la structure en double hélice, ainsi que la distance entre les bases azotées.

En combinant ces données, James Watson et Francis Crick ont construit avec des tiges métalliques, le premier modèle en double hélice de l’ADN.

En 1959, le prix Nobel de physiologie ou de médecine est décerné à Severo Ochoa de Albornoz et à Arthur Kornberg pour la découverte du mécanisme biologique de la synthèse de l’acide désoxyribonucléique.

Différents types d’ADN

Les trois conformations principales de la double hélice d’ADN

Selon la composition du milieu extérieur, en particulier le pourcentage d’eau lié aux phosphates hydrophiles, la cristallisation de l’ADN donne lieu à trois structures  :

• 95% d’eau  : type B
• 70% d’eau  : type A
• 50% d’eau  : type Z

Ces structures existent aussi in-vivo  :

• ADN-B  : forme d’ADN la plus commune. Elle a une hélice droite, des plateaux de base perpendiculaires à l’axe de l’hélice passant au centre de l’appariement de ces dernières. Elle possède 10,5 paires de bases par tour (soit 21 nucléotides) soit une rotation de 36° entre chaque sucre (ou 34A). Les sucres sont en position anti (noyau des bases à l’extérieur des sucres), endo et radiale par rapport aux bases. L’espace vertical entre chaque paire de base est de 0,34 nm .

• ADN-A  : forme d’ADN spécifique à la transcription. En effet l’ARN étant de type A, lors de la transcription, l’ARN stimule un transfert de l’ADN du type B vers A. À la fin de la transcription, lorsque l’ARN s’est détaché, l’ADN reprend sa conformation B.

Le type A est caractérisé par des plateaux de base très incliné, une position tangentielle des sucres (ainsi que anti et endo), un axe passant dans le grand sillon et non plus par le milieu d’appariement des bases, et 11 HEF paires de bases par tour soit 32,7° entre chaque sucre.

• ADN-Z  : son action et son rôle sont inconnus. C’est une hélice gauche. Il est caractérisé par des plateaux peu inclinés (9° à peu près), et une position alternative des sucres en radiale et tangentielle (ainsi qu’une alternance 3’endo syn/5’endo anti). L’axe passe par le petit sillon et présente 12 paires de bases par tour soit 30° entre chaque sucre.

Les différents types d’ADN

On distingue les différents types d’ADN suivants  :

• ADN antisens  : un des deux brins d’ADN double-brin, généralement le complémentaire (d’où anti) à l’ARNm, c’est-à-dire le brin non-transcrit. Pourtant, il n’y a pas un accord universel sur cette convention et les désignations préférées sont «  brin codant  » pour le brin dont la séquence est celle de l’ARNm, et «  brin non codant  » ou «  brin matriciel  » pour le brin complémentaire (c’est-à-dire la matrice de transcription).
• ADN avec brèches  : molécule d’ADN double brin ayant une ou plusieurs régions simple brin.
• ADN biotinylé  : molécule d’ADN marquée à la biotine par l’incorporation d’un nucléotide biotinylé (généralement l’uracile) dans la molécule d’ADN. La détection de l’ADN marqué est réalisée par la formation d’un complexe avec la streptavidine sur laquelle a été attaché un agent colorant tel que la péroxidase qui donne une couleur verte fluorescente suite à une réaction avec différents réactifs organiques.
• ADN chimère  : ADN recombiné formé de fragments d’origines diverses.
• ADN circulaire  : ADN formant une molécule circulaire.
• ADN circulaire fermé de façon covalente ou ADNccc (Covalently-Closed Circular DNA)  : molécule d’ADN dont les extrémités libres sont ligaturées pour former un cercle. Les brins restent liés ensemble même après la dénaturation. Les plasmides se présentent sous cette forme in vivo. Dans sa forme native, l’ADNccc adaptera une configuration superenroulée.
• ADN chloroplastique  : l’ADN présent dans le chloroplaste. Même, si le chloroplaste possède un petit génome, le grand nombre de chloroplastes par cellule implique une proportion significative d’ADN chloroplastique par rapport à l’ADN total dans une cellule végétale.
• ADN complémentaire ou ADNc  : ADN simple brin, qui est une copie d’un ARN obtenu par une transcription inverse. L’ADNc double brin résulte de la copie du premier brin par une ADN polymérase.
• ADN complémentaire double brin ou ADNcdb  : molécule d’ADN double brin produite à partir d’un ADNc matrice.
• ADN dénaturé  : ADN double brin qui a été converti en simple brin par cassure des liaisons hydrogènes liant les paires de nucléotides complémentaires. Souvent réversible. Réalisé généralement par la chaleur.
• ADN double brin ou ADN duplex ou ADNdb  : deux brins complémentaires d’ADN reliés sous la forme d’une double hélice.
• ADN en copie unique  : ADN non répété ; séquences d’ADN qui ne sont présentes qu’une fois ou deux sur des chromosomes homologues  ; elles sont représentées moins de dix fois dans le génome.
• ADN égoïste (selfish DNA)  : séquences d’ADN génomique, capables de se répliquer et de se transposer, mais qui ne confèrent aucun avantage à la cellule. On parle d’ADN égoïste ou de parasite génétique car son activité ne sert qu’à assurer sa propre persistance au cours des générations.
• ADN espaceur  : séquence d’ADN non transcrit, séparant les gènes à l’intérieur des unités répétées.
• ADN étranger  : ADN exogène incorporé dans un génome hôte.
• ADN exogène  : ADN dérivé d’un organisme, et destiné à être introduit dans une cellule d’une espèce différente. Fait aussi allusion à un ADN étranger ou ADN hétérologue.
• ADN hétérologue (hétéroduplex)  : ADN bicaténaire formé par appariement de deux brins d’origine différente  ; il présente des domaines en boucles dans les zones où les appariements ne se font pas correctement. Au contraire, l’ADN homoduplex est une molécule d’ADN bicaténaire dans laquelle les deux brins sont parfaitement complémentaires.
• ADN homoduplex  : molécule d’ADN double brin, à brins entièrement complémentaires.
• ADN hybride  : molécule d’ADN composée de deux brins d’origines distinctes.
• ADN intercalant  : ADN, de fonction inconnue, localisé entre les gènes.
• ADN de liaison (linker DNA)  : fragment d’ADN synthétique (fabriqué de manière chimique et non biologique) qui est utilisé pour relier deux molécules d’ADN  ; cet ADN de liaison (linker) contient en général un site de clivage pour une enzyme de restriction. Le terme d’ADN de liaison désigne aussi les segments d’ADN (55 paires de bases liées aux histones) situés entre deux noyaux nucléosomiques sur la fibre de chromatine.
• ADN mitochondrial ou ADNmt  : ADN circulaire présent dans les mitochondries. Chez les mammifères, l’ADNmt représente moins de 1% de l’ADN total, mais dans les plantes, la quantité est variable. Il code les ARNr, les ARNt et quelques protéines mitochondriales (jusqu’à 30 chez les animaux).
• ADN mobile (transposon)  : élément transposable ou «  gène sauteur  » ou transposon à ADN  ; séquence d’ADN mobile qui peut contenir des gènes de bactéries (comme des gènes de résistance à des antibiotiques)  ; fragment d’ADN capable de se déplacer le long d’une molécule d’acide désoxyribonucléique. Parmi les transposons, on trouve des séquences d’insertion, des ADN de phage et des éléments de contrôle.
• ADN non répétitif  : séquences d’ADN présentes dans le génome en un petit nombre de copies. Cet ADN présente la cinétique de réassociation attendue pour des séquences uniques, et se caractérise par une valeur de Cot élevée (concentration en ADN double brin en fonction du produit de la concentration totale en ADN (Co) par le temps d’incubation (t) dans des conditions déterminées).
• ADN porteur  : ADN de séquence indéterminée qui est ajouté à l’ADN transformant (plasmide) utilisé dans les procédures de transfert physique d’ADN. Cet ADN additionnel augmente l’efficacité de transformation par électroporation et par des méthodes chimiques. Le mécanisme d’action est inconnu.
• ADN recombinant  : résultat de la combinaison de fragments d’ADN provenant de sources différentes.
• ADN recombiné  : molécule d’ADN dans laquelle des séquences qui ne sont pas naturellement contigües sont juxtaposées par manipulation in vitro.
• ADN poubelle qu’on nomme plutôt désormais ADN répétitif  : séquences d’ADN identiques ou quasi-identiques, qui se répètent un très grand nombre de fois dans le génome, dont certaines sont le résultat de l’activité d’un rétrotransposon. Une proportion très importante de tous les génomes eucaryotes est composée de cette classe d’ADN dont la fonction biologique est mal connue mais est récemment apparue avoir été sous-estimée, et contrairement à ce que sa première dénomination donnait à croire, est nécessaire et utile.
• ADN ribosomique  : locus codant l’ARN ribosomique. C’est généralement un locus étendu et complexe, composé typiquement d’un grand nombre d’unités de répétition séparées l’une de l’autre par un espaceur intergénique. Une unité de répétition contient une copie du gène pour chaque ARN ribosomique constituant des ribosomes, séparée l’une de l’autre par un espaceur transcrit interne. Chez les cellules eucaryotes, ces séquences qui portent les gènes responsables de la synthèse d’ARN ribosomal (ARNr) sont présentes sur l’ADN des organisateurs nucléolaires (dans le nucléole)  ; à l’exception de l’ADNr 5S (qui est nucléoplasmique).
• ADN satellite  : correspond à des blocs de séquences répétées, d’une longueur de 5 à 2 000 pb (pb = paires de bases) correspondant à une taille globale de 100 Kb à environ 5 000 Kb, localisées surtout au niveau des centromères, et non transcrites. Il s’agit d’ADN de l’hétérochromatine centromérique localisée dans tous les chromosomes. Leur fonction est de fixer de nombreuses protéines du centromère impliquées dans la fonction d’organisation et de ségrégation des chromosomes lors de la mitose.
• ADN simple brin ou ADNss (single-stranded DNA)  : molécules d’ADN séparées de leur brin complémentaire, suite à son absence ou à une dénaturation.
• ADN source  : ADN d’un organisme qui contient un gène cible, et utilisé comme matériel de départ dans une expérience de clonage.
• ADN superenroulé ou ADN superhélicoïdal ou ADN surenroulé  : ADN ayant une configuration en superhélice.
• ADN-T  : segment d’ADN du plasmide Ti ou Ri, présent chez les agents pathogènes Agrobacterium tumefaciens et A. rhizogenes, transféré aux cellules végétales et inséré dans leur ADN faisant ainsi partie du processus d’infection. Le type sauvage de l’ADN-T code les enzymes qui induisent chez les plantes la synthèse des opines spécifiques nécessaires pour la croissance bactérienne. Dans les ADN-T modifiés, ces gènes sont remplacés par un/des transgène(s).
• ADN triple brin : formé d’ un brin d’ADN et de deux brins de APN (acide peptidique nucléique) qui est une forme d’acide nucléique artificiel et dont on peut soupçonner qu’il serait à l’origine de l’ADN ou de l’ARN.

L’élasticité de l’ADN

L’ADN est une molécule extensible. Cette propriété a été démontrée par une équipe de chercheurs français de l’Institut Curie à Paris. Pour parvenir à cela, ils ont fixé une des extrémités de la molécule à une fibre optique jouant le rôle de capteur de force et l’autre à une microbille de latex, elle-même maintenue au bout d’une micropipette par dépression. Le déplacement de cette dernière, sous le contrôle d’un ordinateur, appliquait à la molécule d’ADN une force variant de 10 à 160 pN (picoNewtons). La force était enregistrée par la fibre optique. C’est sous une tension de 70 pN que la molécule atteignit son étirement maximal, 1,7 fois sa longueur initiale. Un tel étirement se produit sous l’action de la protéine RecA. Lors de la recombinaison somatique, celle-ci déroule partiellement la double hélice d’ADN, facilitant la formation d’un "triplex", molécule à trois brins qui constituerait une étape intermédiaire de ce processus. Le rôle de RecA serait donc d’induire cet état transitoire.

Différents types d’enzymes liées à l’ADN

• ADN hélicase  : enzyme qui catalyse le déroulement des brins complémentaires d’une double hélice d’ADN.
• ADN ligase  : enzyme catalysant la liaison entre deux molécules séparées d’ADN, formant des liaisons phosphodiesters entre l’extrémité 3’-hydroxyl de l’une et l’extrémité 5’-phosphate de l’autre. Son rôle naturel réside dans la réparation et la réplication de l’ADN. C’est un outil essentiel dans la technologie de l’ADN recombinant puisqu’elle permet l’incorporation d’ADN étranger dans les vecteurs.
• ADN polymérase  : enzyme catalysant la polymérisation (5’ vers 3’) des monodésoxynucléotides triphosphates qui constituent l’ADN. En absence de monodésoxynucléotides triphosphates, elle a un rôle d’ exonucléase, supprimant les nucléotides non-appareillées des brins "sticky" ( sens 3’ vers 5’)
• ADN primase  : enzyme qui catalyse la synthèse de courtes amorces d’ARN à partir desquelles débute la synthèse des brins d’ADN.
• ADN topo-isomérase ou topoisomérase (ex. gyrase)  : enzyme qui catalyse l’introduction ou l’enlèvement des surenroulements dans l’ADN. Les topoisomérases de type I sont actives dans le noyau alors que les topoisomérases de type II sont actives au niveau de l’ADN mitochondrial.

Divers

Erreur souvent associée à l’ADN

Une opinion répandue est que l’ADN détermine l’aspect physique de l’individu associé  : le phénotype. Il ne fait qu’y contribuer - certes pour une très large part (uniquement le génotype) -, mais c’est le contexte - présence de répresseurs, de dérépresseurs et même de prions - qui conditionne la façon dont il s’exprime. L’illustration la plus spectaculaire en est la comparaison d’un papillon et de la chenille dont il est issu, qui ont bien entendu exactement le même ADN.

ADN et art

La structure hélicoïdale a inspiré un certain nombre d’artistes. Le plus célèbre reste le peintre surréaliste Salvador Dali qui s’en inspire dans près de 9 tableaux entre 1956 et 1976 dont Le Grand masturbateur dans un paysage surréaliste avec ADN et Galacidalacidesoxyribonucleicacid ^[5]

Notes et références

• Arrêté de terminologie du 14 septembre 1990.

Voir aussi

Liens internes

• ARN
• ADN mitochondrial
• Analyse de l’ADN
• Empreinte génétique («  test ADN  »)
• Extraction d’ADN
• Ordinateur à ADN
• Paire de bases
• Réparation de l’ADN

Liens externes

• (fr) Manipuler et étudier la structure de l’ADN en 3D, dans un site de l’Acadamie de Toulouse :[1].
• Les empreintes génétiques et l’identification judiciaire
• (fr) "Il était une fois… l’ADN", traduction française de "DNA From The Beginning"
• (en) Le journal Nature fête les 50 ans de l’ADN

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